Trilobites

Fósiles de la Era Paleozoica

Los trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.

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Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de años), y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas. Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción, extinguiéndose todos los órdenes excepto Proetida. Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico, más de 300 millones de años. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fósiles más conocidos.

Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.

Morfología

Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos ovalado y dividido en tres tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes.

Céfalon

El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.

Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.

Tórax

El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros3 bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.

Pigidio

El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.

Apéndices

Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.

Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.

Paleobiología

El desarrollo de los trilobites comportaba una serie de estadios larvales. Las especies más primitivas presentaban un desarrollo larvario completo mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba.

El primer estadio larval se conoce como protaspis, formado básicamente por el céfalon. A éste seguía el estadio meraspis en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del tórax y el pigidio. El tercer período u holaspis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerización completa, pero son aun mucho más pequeñas que un adulto, al que se llegaba después de una serie de mudas.

Paleoecología

Exclusivamente marinos, estaban totalmente ausentes de ambientes de agua dulce y salobre; por su forma aplanada, ojos en posición dorsal y dureza de la cara dorsal se deduce que la mayoría eran animales bentónicos. Seguramente eran micrófagos, filtrando el barro del fondo en que vivían para obtener el alimento, ya que carecían de apéndices excavadores o prénsiles, así como de piezas bucales trituradoras. Algunas especies se hicieron secundariamente pelágicas y desarrollaron expansiones espinosas para favorecer la flotabilidad. Estas espinas también estaban presentes en las larvas protaspis, que son, por tanto, consideradas formas pelágicas con un gran potencial colonizador.

La reducción y pérdida de los ojos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente con una adaptación a la zona afótica y la colonización de aguas profundas.

Tafonomía

Como consecuencia de las mudas es muy frecuente el hallazgo de exuvias desarticuladas en el registro fósil, sobre todo cefalones —o cranidios y mejillas librígenas por separado— y pigidios (un mismo individuo puede producir indicios múltiples de su existencia).

Así caminaba el fósil más famoso del mundo

Científicos españoles han hecho un hallazgo en Marruecos que aclara uno de los grandes misterios de la paleontología: cómo se movían y qué comían algunos trilobites, uno de los fósiles más conocidos y abundantes, con 20.000 especies identificadas.

La historia del descubrimiento comienza, como muchos otros en el Norte de África, en un mercadillo. En 2014, en la aldea de Taychout, al sur del país, Juan Carlos Gutiérrez-Marco cuenta que encontró a un comerciante que vendía unos trilobites muy extraños. “Estaban muy mal preparados, pero tenían conservado parte del buche y el tubo digestivo”, explica el geólogo del Instituto de Geociencias (UCM-CSIC), en Madrid. Aquello era un tesoro, pues la inmensa mayoría de estos fósiles, tan icónicos por sus esqueletos acorazados, solo conservan el caparazón, ni rastro de patas u otras partes blandas, fundamentales para comprender la anatomía interna de estos seres extintos. El vendedor pedía demasiado dinero, pero desde entonces el científico volvió cada año hasta que el regateo le permitió adquirir los fósiles. Incluso se ganó la confianza del marroquí para que le llevase al lugar de donde los había sacado.

Así fue como el equipo dio con la Biota de Fezouata, una ventana única a los océanos de la era Paleozoica donde han quedado congelados en el tiempo artrópodos gigantes, trilobites y otros muchos organismos cuyo cuerpo blando nunca se hubiera fosilizado en condiciones normales. En las piedras de Fezouata también había plancton marino cuyo análisis permitió ponerle fecha al yacimiento, 478 millones de años.

Esta semana, Gutiérrez-Marco describe junto a otros tres colegas españoles y portugueses tres trilobites, el mayor de unos 30 centímetros, que quedaron fosilizados boca arriba con todas sus extremidades y el sistema digestivo al completo. Son los primeros que se encuentran en África tan bien preservados y unos de los pocos ejemplos en todo el mundo. “Sólo se conocen una docena de trilobites así de bien conservados y pensamos que estos son los más grandes de todos ellos”, asegura Gutiérrez-Marco, cuyo descubrimiento se ha publicado esta semana en Scientific Reports. En el trabajo también han participado Diego García-Bellido, de la Universidad de Adelaida (Australia), Isabel Rábano, directora del Museo Geominero, en Madrid, y Artur Sá, de la Universidad de Coimbra (Portugal).

El Megistaspis hammondi era una especie de frankenstein. Las patas de la parte superior, bajo la cabeza, tienen espinas, mientras que el resto, las que usaba para moverse, son lisas, una mezcla nunca vista, según sus descubridores. Los investigadores creen que esta especie dejaba una huella en el fondo marino que encaja con la Cruziana rugosa, otro fósil de libro de texto. La cruziana es una de las huellas fósiles más abundantes del antiguo continente de Gondwana. “Se descubrieron en el siglo XVIII y se pensó al principio que se trataba de algas marinas, mientras otros aseguraban que eran las huellas de un animal”, explica el geólogo, aunque no se ha identificado cuál. El hammondi caminaría agachando la cabeza, excavando con sus patas espinosas y dejando las dos hileras de arañazos paralelos que se aprecian en las huellas fósiles. “Esta es una de las grandes polémicas de la historia de la paleontología y ahora tenemos un candidato a resolverla”, asegura Gutiérrez-Marco.

Dieta carroñera

La nueva especie hallada por los investigadores españoles también es única por tener un buche con glándulas digestivas. Hasta ahora se pensaba que este grupo de trilobites se alimentaban solo de filtrar sedimentos, pero la proliferación de esas glándulas apunta a que también eran “carroñeros”. Los trilobites fueron “los reyes de todos los mares del Paleozoico”, asegura Gutiérrez-Marco. Estos animales sobrevivieron en la Tierra durante 300 millones de años y fueron de los pocos capaces de salvarse de varias extinciones en masa. Las razones de su desaparición final, hace unos 250 millones de años, no están claras.

Icnofósiles

A la actividad de los trilobites se atribuyen, principalmente, los icnofósiles Cruziana y Rusophycus. Normalmente se encuentran como contramoldes, en relieve invertido, en la base (cara inferior) de capas de arenisca o cuarcita.

• Ucnofósiles o icnitas (del griego ikhnos: huella, marca) son las estructuras preservadas en rocas sedimentarias que registran actividad biológica.

Cruziana se interpreta como pistas fósiles debidas a la locomoción de trilobites, e incluye, dada la gran diversidad de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas longitudinales formadas por dos surcos que dejan una cresta central, en ocasiones con otros dos surcos más pequeños laterales, y con finas estriaciones oblicuas en forma de "V" —que indican el sentido contrario al del avance—. También han recibido el nombre informal de "Bilobites", actualmente en desuso.

Rusophycus se interpreta como huellas de reposo. Se presentan como dos surcos, cortos y estriados, y más profundos que Cruciana.

Fuentes y Enlaces de Interés

• Rábano, I. (1999): Historia evolutiva de los trilobites. En: Melic, A.; Haro, J.J. de; Méndez, M. y Ribera, I. (Eds.): Evolución y Filogenia de Arthropoda. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 26: 225-233
• The Trilobite Cephalon

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