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Elpistostege

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Presentación

Elpistostege.png

Elpistostege (Elpistostegalia= Panderichthyidae = Panderichthyida), es un género extinto de vertebrados similares a los tetrápodos que vivió en el período desde el último Devónico Medio (Givetian tardío: este comenzó hace 387,7 ± 0,8 y terminó hace 382,7 ± 1,6 millones de años atrás)[1]. Se han encontrado fósiles de su cráneo y una parte de su columna vertebral en rocas de la Formación Escuminac en Quebec, Canadá[2]. Desde entonces se ha encontrado un espécimen completo del animal en la misma formación.

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El paleontólogo Richard Cloutier de la Université du Québec à Rimouski ha propuesto que esta especie puede destronar a su pariente cercano Tiktaalik en la posición del tetrápodo de tallo más primitivo, aunque los análisis filogenéticos han demostrado que son parientes muy cercanos. El fósil sugiere que las manos humanas probablemente evolucionaron, eventualmente, de las aletas de este pez, según Cloutier, quien afirmó [3] "Es la primera vez que se encuentran dígitos, como se ve en los tetrápodos, en una aleta cubierta por escamas y rayos de aleta, como se ve en los peces".

Características

Fosil de Elpistostege Watsoni.png

Hocico prominente[4]; boca subterminal[5]; premaxila estrecha en la sínfisis, acomodando la mediana rostral no apareada [SA85]; lateralmente, el premaxilar se ensancha y luego se estrecha debajo de la septomaxilla, o el lateral rostral. La septomaxila probablemente se deriva del rostral lateral, el tectal anterior o ambos.

Ver, por ejemplo (tectal anterior). Para simplificar, usamos el último nombre en todas partes[6], aparentemente cree que la septomaxilla se deriva del rostral lateral, por lo que no está claro si su nomenclatura es estándar.</ref> hasta una sutura estrecha con el maxilar [7]; el maxilar forma la sección media de la mandíbula superior, terminando anteriormente en premaxilar al nivel del rostral lateral; hocico huesos numerosos; la mediana postrostral no apareada puede estar presente[8]; lagrimales excepcionalmente grandes, ensanchándose anterolateralmente; frontales emparejados, anchos, alargados y parietales de reunión anteriores a la órbita [SA85]; los frontales son los huesos más anchos en el techo del cráneo[9] (1985); los frontales tienen suturas interdigitantes con postrostrales y nasales; prefrontales que alcanzan por lo menos tan anteriormente como los frontales [SA85]; prefrontales ampliamente subyacentes frontales y lagrimales; cresta postfrontal ("cejas"); parietal se encuentra con el frontal anterior a la órbita; parietales estrechos entre órbitas y expandiéndose posteriormente[10]; agujero parietal ligeramente elevado; parietal subyace ampliamente postorbital; postorbital se superpone ampliamente parietal; parietales y posparietales aproximadamente la misma longitud anteroposterior; postparietales embebidos en el margen posterior; postorbital amplio; ausente intertemporal; fusibles postorbitales con intertemporal posterior; órbitas ubicadas altas y muy espaciadas; órbitas dorsoventralmente alargadas y elevadas; yugal con ligero contacto o sin contacto con la órbita; mandíbula inferior con 3 infradentarios y 3 derechos, 4 submandibulares izquierdos, gular mediano grande; 16-17 vértebras[11]; arcos neurales con superficie pericondral lisa; arcos neurales no fusionados[12]; intercentra con hueso endocondral internamente [SA85]; intercentra formando semianillos, pleurocentra no encontrada; las escalas se superponen ampliamente (~ 50% según lo juzgado por la superficie no adornada) dentro de las filas de la escala, pero solo una ligera superposición entre las filas de la escala (es decir, anteroposteriormente).

Evolución

La evolución de los peces a los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades) fue una de las transformaciones más importantes en la evolución de los vertebrados. Las hipótesis de los orígenes de los tetrápodos dependen en gran medida de la anatomía de algunos fósiles de peces similares a los tetrápodos del período Devónico medio y tardío (hace 393–359 millones de años)[13].

Estos taxones, conocidos como elpistostegalianos, incluyen Panderichthys[14], Elpistostege[15],[16] y Tiktaalik[17],[18], ninguno de los cuales ha revelado aún la anatomía esquelética completa de la aleta pectoral.

Aquí reportamos un espécimen articulado de 1.57 metros de largo de Elpistostege watsoni del período Devónico Superior de Canadá, que representa el elpistostegaliano más completo encontrado hasta ahora. La tomografía computarizada de alta energía revela que el esqueleto de la aleta pectoral tiene cuatro filas proximales de radiales (dos de las cuales incluyen carpos ramificados), así como dos filas distales que están organizadas como dígitos y dígitos supuestos. A pesar de este patrón esquelético (que representa la disposición más parecida a los tetrápodos de los huesos encontrados hasta la fecha en una aleta pectoral), la aleta retiene lepidotrichia (rayos de aleta) distales a los radiales. Sugerimos que la mano de los vertebrados surgió principalmente de un patrón esquelético enterrado dentro de la aleta pectoral acuática bastante típica de los elpistostegalianos. Elpistostege es potencialmente el taxón hermano de todos los demás tetrápodos, y sus apéndices difuminan aún más la línea entre los peces y los vertebrados terrestres[19].

Historia del Elpistostege

1938

Cuando Stanley Westoll informó sobre el primer fósil de Elpistostege (un techo parcial del cráneo) en 1938, lo identificó como un anfibio temprano.

1970

Se descubrieron fósiles adicionales (elementos dérmicos de cráneos junto con vértebras y escamas asociadas)

1980

durante la década de 1980, se descubrió que era comparable a Panderichthys, un pez con aletas lobuladas de Letonia.

2000

Elpistostege difiere de Panderichthys principalmente en su hocico más largo, órbitas más pequeñas y redondeadas y un patrón y proporción ligeramente diferentes de huesos dérmicos en el cráneo. La redescripción de Elpistostege basada en estos especímenes más nuevos llevó a Hans-Peter Schultze y Marius Arsenault a concluir que Panderichthys y Elpistostege exhibían una variedad de características intermedias entre las aletas lobulares tristicopérides (por ejemplo, Eusthenopteron) y los primeros tetrápodos.

2005

Un artículo de Per Ahlberg concluye que Elpistostege está más estrechamente relacionado con los tetrápodos del tallo que Panderichthys.

El inesperado origen de los dedos humanos

La evolución de las extremidades en los tetrápodos a partir de las aletas de los peces ha permanecido durante mucho tiempo sumida en la incógnita a causa de la escasez de fósiles que reflejasen la transición.

El reciente descubrimiento del esqueleto completo de un pez de 375 millones de años está dando un vuelco a las ideas arraigadas acerca del origen de la mano y del ascenso de los tetrápodos.

Elpistostege watsoni

Los cinco dedos que brotan de la palma ofrecen una disposición a la vez flexible y robusta que faculta para tocar el piano, empuñar un martillo o acariciar con suavidad. La mano es la parte del cuerpo que nos resulta más familiar, imprescindible en multitud de tareas cotidianas, como vestirnos, conducir, cocinar o teclear. Pero, desde el punto de vista evolutivo, su origen remoto sigue en buena medida envuelto en el misterio. Las manos de otros animales de cuatro extremidades, denominados tetrápodos, presentan aspectos y propósitos notablemente distintos a los de las nuestras. En las aves y los murciélagos forman parte de las delicadas alas; en el elefante, soportan el peso de unas patas recias como troncos. Pero en unos y otros la estructura básica es idéntica.

En 1859, Charles Darwin ya destacó esas semejanzas en El origen de las especies: «¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre, hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata del caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones?».

Darwin propuso una explicación elegante: que animales tan distintos compartían el mismo esquema por ser descendientes de un antepasado común provisto de extremidades con dedos. En los más de 160 años que han transcurrido desde que diera a conocer su revolucionaria idea, los biólogos evolutivos han reunido pruebas aportadas por la paleontología, la genética y la embriología que demuestran su acierto. Tantos esfuerzos han iluminado el origen común de los tetrápodos, que tienen en los peces a sus lejanos antepasados; han demostrado que los huesos de la mano humana también se hallan presentes en una rana, un ave o una ballena; y han identificado algunos de los genes que controlan la formación de las manos, las alas y las aletas. Pero el primer capítulo de esta historia, el momento en que la mano y el carpo (muñeca) surgieron del esqueleto de la aleta de un pez ancestral, ha permanecido envuelto en tinieblas porque no se disponía de fósiles lo bastante completos de los protagonistas que abandonaron la vida acuática y se lanzaron a la conquista de la tierra firme.

Dedos y aletas

En marzo 2020 se presentó un fósil extraordinario, un esqueleto completo de un pez de 375 millones de años de antigüedad, el Elpistostege watsoni, que contribuirá notablemente a colmar las lagunas de nuestro conocimiento.

El espécimen conserva en las aletas unos huesos equiparables a los de nuestros dedos, lo cual demuestra que estos surgieron antes de que los vertebrados abandonasen el agua. Este hallazgo rebate la opinión general sobre el momento y el modo en que la mano apareció y arroja nueva luz sobre el nacimiento de los tetrápodos, un acontecimiento fundamental en la historia de la vida en la Tierra.

Hasta hace poco, lo que un entendido podía saber del proceso evolutivo que condujo de los peces a los primeros tetrápodos dependía básicamente de un puñado de fósiles excepcionales que parecen relacionar ambos grupos zoológicos entre sí. Uno pertenece a un pez de nombre Panderichthys rhombolepis, hallado en la cuenca del Báltico y datado en el Devónico medio o superior, hace entre 384 y 379 millones de años. Dotado de un húmero largo y de una ulna y un radio voluminosos, así como de una anatomía craneana similar a la de un tetrápodo, Panderichthys ofreció las primeras pistas sobre el grupo de peces con miembros más afines a los tetrápodos. El grupo en cuestión es el de los elpistostegalianos, así llamado por el entonces poco conocido Elpistostege, descubierto en el este de Canadá[20].

¿Por qué es importante este descubrimiento?

Es importante, en primer lugar porque se encontro un espécimen completo de una especie de la que solo teníamos tres fragmentos en todo el mundo. Pero, sobre todo, este descubrimiento es importante porque arroja luz sobre una fase crucial de la evolución: el paso de los vertebrados del agua a la tierra seca.

Al igual que nosotros, los peces son animales con vértebras, pero no tienen patas. Este cambio fundamental en la anatomía apareció más tarde en la evolución, con lo que se conoce como tetrápodos, vertebrados con patas con dedos en los extremos.

Todos los grupos principales de animales terrestres contemporáneos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos son tetrápodos. Un éxito fenomenal en la evolución: ocupan casi todos los nichos ecológicos en la Tierra. Los humanos somos tetrápodos, y tenemos un ancestro común, una forma acuática, que es una de las grandes búsquedas de la paleontología.

Adaptación y transición

Los primeros tetrápodos tenían piernas y pulmones, lo que podría haberlos servido como una adaptación a un entorno de aguas poco profundas y pobre en oxígeno.

Hace unos 365 millones de años, Acanthostega tenía piernas cortas de ocho dedos. Podía levantar la cabeza del agua, pero su estructura anatómica no le permitía subir a tierra firme. Casi al mismo tiempo, Icthyostega tenía piernas más fuertes y una caja torácica fuerte. Se cree que podría arrastrarse por la tierra.

¿Podría Elpistostege ser el primo más cercano a los primeros tetrápodos?

Para el equipo que lo descubrió, tiene todas las características. Sabemos esto en parte por su anatomía externa (cráneo de forma triangular, hocico puntiagudo en el frente, cuencas de los ojos en la posición dorsal). Pero, gracias a las imágenes obtenidas por escáner, comenzamos a analizar su anatomía interna. Ya sabemos, por ejemplo, que los huesos de la aleta pectoral de Elpistostege corresponden al antebrazo de los tetrápodos, que también tienen húmero, cúbito y radio.

Tiktaalik y Elpi

El análisis continuará, pero ya podemos comparar este espécimen con Tiktaalik, la estrella indiscutible de la búsqueda del origen de los tetrápodos. Descubierto en el extremo norte de Canadá por un equipo estadounidense, Tiktaalik fue noticia en abril de 2006. Inicialmente, solo se encontró un cráneo, pero posteriormente se encontraron otros fósiles de varios individuos de la misma especie. .

Habiendo vivido hace unos 375 millones de años, Tiktaalik también exhibe un mosaico de personajes primitivos de peces y personajes más evolucionados de los primeros tetrápodos. Algunos argumentaron que fue el primer vertebrado que caminó en tierra firme. Hoy, con este nuevo fósil, eso parece menos cierto.

Basado en los primeros análisis que hicieron de sus aletas, el Elpistostege, parece más cercano a los tetrápodos que al Tiktaalik. En particular, tiene características que muestran que su aleta es más robusta. Todavía es demasiado pronto para saber si podría caminar en tierra firme, pero deberíamos tener respuestas pronto, en una publicación preparada por Richard Cloutier y el equipo de Miguasha Park[21]

Fuentes y Enlaces de Interés

  1. Clack, JA (2002a), The dermal skull roof of Acanthostega gunnari, an early tetrapod from the Late Devonian. Trans. R. Soc. Edin., Earth Sci. 93: 17-33.
  2. radio-canada/Témoin du passage de l'eau à la terre ferme?
  3. Fish sprouted fingers before they ventured onto land, fossil shows
  4. Vorobyeva & Schultze (1991)
  5. Schultze & Arsenault (1985)
  6. Schultze & Arsenault (1985)
  7. Schultze & Arsenault (1985)
  8. Vorobyeva & Schultze (1991)
  9. Schultze & Arsenault
  10. Schultze & Arsenault (1985)
  11. No está claro si este es el recuento vertebral para el organismo reconstruido, el fósil particular o ambos.
  12. Coates (1996)
  13. Daeschler, E. B., Shubin, N. H. & Jenkins, F. A. Jr. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440, 757–763 (2006).
  14. Vorobyeva, E. & Schultze, H.-P. in Origins of the Higher Groups of Tetrapods. Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 68–109 (Cornell Univ. Press, 1991).
  15. Schultze, H.-P. & Arsenault, M. The panderichthyid fish Elpistostege: a close relative of tetrapods? Palaeontology 28, 293–309 (1985).
  16. Westoll, T. S. Ancestry of the tetrapods. Nature 141, 127–128 (1938).
  17. Daeschler, E. B., Shubin, N. H. & Jenkins, F. A. Jr. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 440, 757–763 (2006).
  18. Shubin, N. H., Daeschler, E. B. & Jenkins, F. A. Jr. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440, 764–771 (2006).
  19. nature/Cloutier, R., Clement, A.M., Lee, M.S.Y. et al. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand. Nature 579, 549–554 (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2100-8
  20. investigacionyciencia/El inesperado origen de los dedos
  21. radio-canada/Témoin du passage de l'eau à la terre ferme?
  • Schultze, H-P & J Chorn (1997), The Permo-Carboniferous genus Sagenodus and the beginning of modern lungfish. Contrib. Zool. 61: 9-70. Dipnoi.
  • Vorobyeva, EI (1980), Observations on two rhipidistian fishes from the Upper Devonian of Lode, Latvia. Zool. J. Linn. Soc. 70: 191-201. Panderichthys.
  • Coates, MI (1996), The Devonian tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik: postcranial anatomy, basal tetrapod interrelationships and patterns of skeletal evolution. Trans. R. Soc. Edin, Earth Sci. 87: 363-421. Elginerpeton, Elpistostegalia, Elpistostege, Eusthenopteron, Panderichthys.
  • archive.org/Sarcopterygii: Elpistostegalia Panderichthys, Elpistostege and Livoniana

Libros

  • Clack, J.A. 2002. Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Bloomington: Indiana Univ. Press.
  • Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. Claredon Press: Oxford.
  • Long, J.A. 1995. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. John Hopkins Univ. Press. Baltimore and London.
  • Maisey, J.G. 1996. Discovering Fossil Fishes. Henry Holt & Co: New York.

Papers Científicos

  • Ahlberg, P.E., E. Luksevics and E. Mark-Kurik. 2000. A near-tetrapod from the Baltic Middle Devonian. Paleontology 43(3): 533-548.
  • Schultze, H.P and M. Arsenault. 1985. The panderichthyid fish Elpistostege: a close relative of tetrapods? Paleontology 28: 293-309.
  • Westoll, T.S. 1938. Ancestry of the tetrapods. Nature 141:127.

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